上海南汇边滩盐沼湿地生态系统中海三棱藨草自组织形成的“精灵圈”。刘权兴供图

纳米比亚的海岸线附近曾经散布着数以万计的圆圈，每个圆圈周围的野草长得非常茂盛，但圈内却是一片沙土，寸草不生。科学家们对此非常着迷，将其称之为“精灵圈”。更不可思议的是，“精灵圈”几十年内一直保持原样。

这种奇特景观的形成机制引发了学界旷日持久的争论。

近日，《科学进展》在线发表了华东师范大学生态与环境科学学院教授刘权兴团队与荷兰科学家合作的最新研究成果。该研究首次揭示了滨海湿地生态系统中“精灵圈”斑图的形成机制和它的生态弹性，并提出了“瞬态行为”这一空间自组织的新概念。

一场持续的争论

刘权兴告诉《中国科学报》，生态系统中个体单元会通过短距离内的相互作用自发地形成比个体尺度大很多倍的时空有序结构，这被称为空间自组织现象，“精灵圈”就是其中一种。

那么，“精灵圈”是如何形成的？

20世纪70年代，科学家认为白蚁塑造了纳米比亚“精灵圈”。生态学家肯·廷利在1971年提出“精灵圈”是白蚁丘的化石。这一观点得到诸多科学家的支持，并提出了“白蚁理论”，即纳米比亚“精灵圈”是地下白蚁吃掉栖息地周围一年生植物同时留下多年生植物的结果。

然而，生态自组织理论给出了不一样的观点。该理论认为，植被在适当的环境条件下会通过图灵原理自然形成圆圈，以便最大限度地利用水分和土壤养分。2004年，该理论首次用于解释纳米比亚“精灵圈”，随后2016年在澳大利亚无白蚁地区发现的“精灵圈”证实了自组织理论的正确性。

紧接着，2017年美国普林斯顿大学的科瑞娜·塔尼塔将“白蚁理论”与自组织理论相结合，提出了解释包含“精灵圈”在内的多尺度斑图的理论模型。

目前，针对“精灵圈”形成机理的争论依然在继续。

揭示两种生态学机制

20世纪90年代末，科学家将“活化子—抑制子”理论（也称图灵原理或尺度依赖的反馈）引入生态学研究，随后这一研究领域迎来了蓬勃发展的时期，其间涌现了一大批解释生态系统规则斑图的自组织理论研究。

然而，时至今日，直接验证生态系统空间自组织理论的控制实验证据依然非常缺乏。

在上海南汇边滩盐沼湿地生态系统中，刘权兴团队发现多种植物均存在“精灵圈”斑图。为此，研究团队便以滨海盐沼湿地为研究对象，通过原位调查和控制实验，揭示出形成盐沼湿地生态系统植被“精灵圈”的两种生态学机制，即硫化物毒素累积机制和营养盐限制机制。

但研究人员实验后发现，硫化物毒素累积机制能够很好地解释“精灵圈”由“圆形”发育至“环形”的过程，但不能解释“同心环”“精灵圈”的形成。

论文第一作者、华东师范大学河口海岸学国家重点实验室博士生赵丽侠介绍，他们通过添加营养盐的控制实验，进一步发现营养盐限制机制在塑造此类“精灵圈”自组织斑图过程中具有主导性贡献，进而证明营养盐限制机制能够很好地解释“环形”和“同心环”类型的斑块发育过程。

值得一提的是，“环形”和“同心环”类型的“精灵圈”常常共存于同一区域的盐沼湿地生态系统中，所以这两个机制在时空尺度上可能同时存在。

在刘权兴看来，该研究成果不仅回答了盐沼湿地中“精灵圈”斑图的形成机制，而且发现“精灵圈”这一盐沼的瞬态行为对盐沼湿地生态系统的弹性具有重要支撑作用。

寻找完善的理论模型

刘权兴表示，目前“精灵圈”形成的理论框架依然基于纳米比亚干旱草原生态系统模型，该体系的模型是基于尺度依赖的反馈机制。此类理论模型预测的自组织斑块之间始终存在相互排斥关系。更为关键的是，“精灵圈”在该理论体系中属于非平衡拟稳态结构。也就是说，该模型体系不能描述盐沼湿地“精灵圈”所呈现的斑块碰撞以及快速演变行为。

研究团队基于硫化物毒素累积机制和营养盐限制机制，建立了盐沼湿地“瞬态行为”自组织理论模型——“快慢变量”系统，证实了它们均能重现盐沼湿地生态系统中的“精灵圈”结构。

“营养盐因快速消耗导致早期植物克隆形成的点状斑块在短时间尺度上变为环形斑块，该机制循环往复导致了同心环斑图的产生。”刘权兴说。

他进一步解释道，新的理论模型与经典的图灵范式“精灵圈”不同，新模型产生的自组织斑图不会相互排斥；相反，邻近植被斑块会因扩张相遇而相互融合，最后导致空间均匀植被态成为全局的最终稳态。因而，此类“瞬态行为”自组织斑图现象暗含了更高的生态系统弹性。

据介绍，生态系统空间自组织通常是在环境胁迫或处于临界状态而呈现的一种涌现现象，通过自组织能够提高生态系统的弹性和抗性，并且最大化利用环境资源，从而提高生态系统的生产力。

“尽管该研究以盐沼湿地生态系统为对象，但是‘精灵圈’属于瞬态空间结构这一关键点，启迪我们在未来更应关注‘瞬态行为’的自组织现象。”刘权兴表示，在遥感手段广泛应用的当下，研究人员可以获取更高时空分辨率的生态系统空间结构，生态系统的“瞬态行为”将前所未有地变得重要起来，对评估生态系统退化、改进管理策略具有重要指导意义。（秦志伟）