▲中李6号

▲不同品种的中国李 受访者供图

记者 张晴丹

中国李适应性很强，是全球商业化栽培最广泛的李种之一，具有较高的经济价值与生态价值。中国李果子虽小但产业不小，其对我国果树产业发展有重要意义。

但是，过去我国对特色果树种质资源、育种和产业技术重视、研究不够，所以中国李的产业化程度较低、单产远不及其他果树，李在大家的认知中也逐渐被归为小杂果类。相关科学研究亟待突破。

近日，中国农业科学院郑州果树研究所（以下简称郑果所）李杏种质改良团队与桃种质资源团队联合破译了中国李高质量基因组，并且揭示了中国李起源与驯化特征，为中国李重要经济性状改良奠定遗传学基础。该成果是郑果所在“李属基因组计划”方面取得的又一重要进展，发表于《植物学杂志》。

完整度与精确度最高

据史料记载，远在5000~6000年前，我们的祖先就采食李果。而李的栽培历史至少有3000年，是我国传统的“五果”（桃、李、杏、枣和板栗）之一。

“李是分布最广泛的果树之一，我国几乎各省区市均有野生李或栽培李。”该论文第一作者、郑果所黄振宇博士在接受《中国科学报》采访时介绍。

据联合国粮食及农业组织2019年统计，我国李栽培面积约198万公顷，产量约680万吨，在北方落叶果树种类中，栽培面积仅次于苹果（222万公顷），高于梨（95万公顷）、桃（78万公顷）和葡萄（77万公顷），是我国重要的落叶果树种类之一。虽然其栽培面积大，但很多是自然分布或野生半栽培状态。

基于中国李的重要性，在相关的科学研究严重滞后的情况下，科研人员急需加大工作力度，这其中就包括基础性的李基因组学研究。

组装基因组时，要么选择在遗传上有重要地位的品种，要么选择品质有特征的品种。研究团队选择了在品质中非常有代表性、由郑果所李杏种质改良团队自主选育的品种——“中李6号”作为基因组组装对象。

研究团队首先利用二代、三代以及Hi-C等测序技术绘制了“中李6号”的基因组图谱，基因组组装至染色体水平，共有8条染色体，基因组大小为318.6 Mb，Contig N50为2.3 Mb，并注释了27481个高质量基因，基因组完整性高达98%。

“这是目前完整度与精确度最高的中国李参考基因组，为深度解析中国李基因组变异规律、分子育种及优异基因发掘奠定了重要基础。”黄振宇表示。

从遗传学层面证实起源地

关于李的发源地研究一直在进行，已有前人开展系列研究推测李起源于中国。

比如李种质资源考察在云贵川一带发现李野生群落的分布；孢粉学研究发现南方品种花粉形态特征较北方品种更为原始；大规模表型分析发现南方品种表型变异幅度比北方品种更大……这些发现初步证明中国李起源于我国南方长江流域。

有记载称中国李先引入日本，再由日本引入美国，其育种工作在美国经历了一段时间的快速发展。但是国际上常将中国李称为日本李，在黄振宇看来，起源于中国，还是应该叫中国李。

要印证这一点，就一定要从遗传学方面提供有力证据。借助于测序技术的发展，为了利用高精度的基因组学数据来推测中国李的起源中心，研究团队以“中李6号”高质量基因组为参考，对74份中国李核心种质的全基因组高深度重测序数据进行分析，这些种质由地方品种与育成品种构成。

他们共鉴定到3380659个高质量SNPs，进而通过进化树、PCA、Structure等分析，发现这74份种质可聚类为华南、华北、东北及国外品种群。华南品种群包含22个品种，主要分布于长江流域；华北品种群包含18个品种，主要来自黄河流域；东北品种群包含15个品种，主要来自东三省地区；国外品种群包含19个品种，主要来自日本和美国。

研究发现，南方品种群的核苷酸多态性高于北方品种群，LD衰减距离小，说明南方品种群较为原始，遗传多样性丰富，且与其他品种群间存在基因交流。

“这些研究结果从遗传学层面再次证实我国南方长江流域为中国李原始驯化中心。”黄振宇说。

“在我们以往的研究中发现，栽培桃也是起源于我国南方长江流域，我们推测有可能整个核果类都有这个特点。”该论文通讯作者、郑果所研究员曹珂在接受《中国科学报》采访时表示。

找到广泛适应性的关键基因

桃的种植有其固定区域，到了广东或者更南边的亚热带和热带地区则无法正常结果，往北也无法适应东北地区的低温。与桃相比，中国李的适应性更强，其栽培线在我国非常广阔，南至广东省、北至黑龙江省，均有大面积栽培，在物候期、果实性状等方面均表现出丰富的变异类型。

为什么中国李和其他果树不同，具有如此广泛的适应性，可以“四海为家”？

研究团队把74份中国李核心种质分为4个品种群，采用π-ratio、FST以及XP-CLR等三种方法对4个品种群两两之间进行选择压分析，共鉴定到35个受选择位点，累计长度4.6Mb，共包含346个基因。

“其中，我们发现，与开花调控、抗病抗逆以及类黄酮代谢等重要途径相关的基因，在受选择位点里面，数量显著高于其他途径的相关基因。”黄振宇指出。

此外，基因家族的扩张和收缩分析表明，以上几类基因家族在基因组进化过程中通过两种方式显著扩张，这些关键基因是植物主动或被动适应不同生态环境的重要方式，初步揭示了中国李重要性状驯化的分子基础，为后续发掘中国李适应性相关优异基因提供重要参考。

一个基因组很难代表中国李的所有遗传信息。“后续，我们将开展中国李泛基因组构建工作，以获得该李种更为全面的遗传信息，并鉴定关键PAV，同时利用不同品种来源地多年气候表型数据进行全基因组关联分析，继续发掘与中国李适应性相关重要基因，助力品种改良。”黄振宇说。

“接下来，我们还想做桃、李、杏远缘杂交，让不同种的优异特性渗入桃或李，扩展其遗传背景，培育突破性新品种。比如通过导入桃的相关基因，把中国李中不利于人类肠道系统消化的物质进行改良，培育出更优质的李品种。”曹珂说。